Genetyka roślin
wprowadzenie
Hordeum rodzaj należący do plemienia
Ceae, Poaceae trawy rodziny i
Obejmuje ona dwa podgatunki: spontaneum i
agriocrithon. H. spontaneum to roślina jednoroczna
z krótkimi cyklami życia, a tylko siedem diploidalnych
parę chromosomów i samopylnych.
różnorodność genetyczna była H. spontaneum
Zidentyfikowano szereg markerów, w tym izoenzymu
polymorphi SMS [1,2] RFLP ma RKE Rs [3,4]
RAPD markers [5] markerów SSR, [6,7], [8,9] AFLPmarkers i markerów SNP [10], odpowiednio. H. spontaneum ma więcej odmian
niż uprawnych jęczmienia i wiele alleli
związane z mediami specjalnymi [11,12].
Oddzielne wzorce geograficzne różnorodności genetycznej
utrzymuje się w dzikim jęczmienia (H. spontaneum)
Pomimo migracji [13].
Świadomy wybór pożądanych genotypów
rolników na wczesnym etapie, wraz z naturalnym
wybór, zwiększenie różnorodności i stworzył
bogata pula genów, źródłem zmian znalezionych
Dziś, lokalne odmiany. Te lokalne odmiany jak
Powstaje materiał podstawowy dla nowoczesnego przedsiębiorstwa
hodowla, która rozpoczęła się około 150 lat temu. [14]
Bezprzewodowy woju Tia MA l t i ING
jęczmienia browarnego stał się głównym
źródłem surowców. sprzyja jęczmień
umiarkowany klimat i jedne z
Najlepszy browarnego ziarna, dlatego jest w
districtsborderingthe wybrzeże [1 5].
Tymczasem wzrost produkcji jęczmienia
istotnie, jak popyt na pasze dla zwierząt gospodarskich ma
zwiększona. Również jęczmień ziarno specjalnego przeznaczenia
, zamiast ogólnej kultury rynku, znalezienie go
Najpowszechniej stosowany jako substytut kukurydzy zwierzęcia
karmienia i produkcji słodu. W konsekwencji, z
Tymczasem produkcja jęczmienia wzrosła
istotnie, jak popyt na pasze dla zwierząt gospodarskich ma
uprawiane. Ponadto, jęczmień - ziarno specjalnego przeznaczenia
zamiast całkowitego zbioru rynku, znalezienie
największe wykorzystanie kukurydzy zamiast zwierzę
karmienia i produkcji słodu. W konsekwencji, od
w połowie XX wieku, jęczmień zajęty
Czwarta pozycja w areału kukurydzy na świecie,
Po dużych obszarów ziemi w akrów pszenicy, ryżu, oraz
kukurydza. (Zob. Tabela 1) [16].
Fischbeck [17,18] zauważyć, prawie 85
% Obecnego światowej produkcji jęczmienia służy
karmić zwierzęta, a większość pozostałej części
MUM L T i N I N I a d s t r y. P o N S E Q U e n t l Y, R l b e y y i
przekształcony ludzkiego systemu dostaw żywności,
pośrednio. W regionie UE, zasilanie wewnętrzne
k o n s sędzia C J n r e t Wa S 7% I N 0 2 0 0 2 [1: 9].
Ponadto konieczność dla jęczmienia browarnego jako głównego
materiały dla przemysłu piwowarskiego należy podjąć
Biorąc pod uwagę, podczas gdy całkowity świat piwa
Produkcja wzrastała. Europejczycy produkują
25% całkowitej światowej produkcji piwa, które jest
równa 320 milionów hektolitrów piwa rocznie
(Brewers of Europe). słynny niemiecki
Przemysł piwo powinno być określane
Tysiąc browary z 100 milionów
Zdolność produkcyjna HL, co
znaczenie jęczmienia browarnego w niemieckim zbóż
produkcja. Z tych powodów, w centrum
Powielanie nie tylko zwiększa wydajność jęczmienia
produkcji, ale także poprawa słodowania
jakości jęczmień.
dziki jęczmień wkład do uprawy
poprawa
Udomowienie i wyborów jest ponad
w ostrym zwężeniem podstawy genetycznej roślin
gatunki [20], w tym jęczmień [21]. W ostatnich latach,
pożywką dla jednolitości jest przyspieszany
leczenia i prowadzą do większej skłonności
Rośliny chorobami, szkodniki i abiotyczne starań [22].
T H E r e n e ^ c i b o t t l e n E c k s r i s N I G F T r om h e
Przejścia między dzikimi genotypów do początku
d ome t y I C t e d d e obr litr cm n d r om e f r l r
domator zasoby genowe do nowoczesnych odmian ma
pozostawił wielu potencjalnie użytecznych genów. do
ostatnie 19
th
wieku, cała kulturalna tam jęczmień
jak ras lokalnych. Niektóre ras lokalnych są zapisywane na
Obecnie, zwłaszcza w krajach rozwijających się,
wybierając i hodowla ma w dużej mierze
ras lokalnych zastąpione czystej linii roślin uprawnych.
I n n C o V e n t o w N L L p n t rb e e d n i g n e w
Opcje są wykonane z prawyborów urządzeń
pula elity plazmy zarodkowej. W ciągu ostatniej dekady,
Intensywna hodowla ma dalsze opcje żniwa
zwężone puli genowej, zwłaszcza w samopylnych kultur zbożowych [23]. Ze względu na ograniczoną genetyczny
zmienność wśród nowoczesnych upraw, efektywne wykorzystanie
zmienność genetyczna nieodpowiednie lub dostępne
dzikich krewnych nowoczesnych odmian tak
Wymagane dla długotrwałej poprawy zbóż
Warianty [20]. W Europie choroba jęczmienia
mączniak prawdziwy (Erysiphe graminis), co powoduje,
Wydajność strata nawet 50 procent [24] sił
hodowców do wykorzystywania dzikich gatunków.
Dziki przodek uprawnych jęczmienia, H.
spontaneum udział w wielu użytecznych genów
Eve s Cha r l r c t e r s e SPE C i L ly di e e e e e
odporności na mączniaka prawdziwego [25] i rdza liści
[26]. wiele cech badano agrotechniczne
w tym gatunku, takich jak wydajność i jego komponentów
[27,28,29] Kwiatowy strukturze [30], zawartość białka
[31] Masa kłosku [32] i długość podstawy klin
[33]. Zmiany w warunkach fizjologicznych, skontaktował
tolerancja sól [34] tolerancję na zimno [35]
tolerancja na suszę i N-głód [36] również
Studiował w H. spontaneum. Dlatego H.
spontaneum nie tylko bogatym źródłem nowy
Odporność na chorobę, ale również ważne gatunki
Oferujemy zmienności genetycznej dla ekonomicznie
ważne cechy.
Pokolenie współczesnych odmian elitarnych
Proces opiera się na wieloletnim wyborach
hodowców. Produktywność, jakość i jednolitość
Rośliny są oczywiste różnice tych odmian według
te dzikiego lub niedostosowane plazmy zarodkowej. W związku z tym,
po dzikich gatunków niepożądanych, które przenoszą geny
Były one wykorzystywane w negacji planów hodowlanych
Efekty następnie z tych genów - ciężar edycji
- będzie istotnym problemem. W przeszłości,
reprodukcja wprowadzania znaków w wielogenowe
zrównoważony populacji dzikich gatunków był
na ogół należy unikać. Aby dokonać ulepszenia w uprawach z nieograniczonych zasobów dziki
Różnorodność i nieprzystosowana zasoby genowe, konieczne jest
uczyć podejścia do ograniczenia lub przerwy
ciężar edycji.
Jęczmień - rodzaj chowu wsobnego, a tylko
selekcji roślin, co sprzyja jednolitości, ma
e b e c n o m m. o. n s t n e t e 1 sierpnia H 0 0 s. TH E w I L -d
Różnorodność progenitorowych i prymitywnych populacji miejscowych
jęczmień oferują bogate źródła zmienności genetycznej
zwiększania plonów [27,37]. Te baseny gen może
b E E x p l O I t e d n e n i g v k o n e n t o w N L Rb e e d n i g
procedura, ale z pomocą map genetycznych,
markery i ilościowe Cechy lokalizacje (QTL
Analiza) większą dokładność może być otrzymana w
wybór pożądanych genotypów.
Cząsteczkowej mapowania genomu jęczmienia
Mapowanie genetyczne w jęczmieniu
Nowe s P r o c e H e e e e c i s L L r t r i s c OMI
Analiza została z powodzeniem stosowany w
jęczmień Mapowanie chromosomowe [38]. jęczmień
(Hordeum vulgare L.) ma doskonały układ
do mapowania genomu, a na podstawie badań mapie
[39], ponieważ jego chromosomów - homologiczne
pszenicy i żyta kultury, odpowiednio, [40].
Podobnie, jęczmień - zestaw modelu gatunki
do badań genetycznych i fizjologicznych [41].
cytologii i genetyki jęczmień wykazały, że jest to
diploidalny (2n = 2x = 14), gatunki wsobne.
Siedem jęczmień chromosomy zostały zidentyfikowane i
oznaczony na podstawie ich wielkości i cech
[42]. Chromosomy 1 - 5 różnią się swoimi
wymiary o wielkości w metafazie mitozy, z
chromosomie 1 jest najdłuższy i chromosom 5 oznacza korotkim- chromosomy 6 oraz
7 są satelity z obecnością chromosomu 6
większą dostępność satelitarną i chromosomu 7
mniejszej wielkości satelitarnej [43]. Ponieważ chromosomy jęczmienne mają taką samą treść jak w DNA
Pozostali członkowie ceae i loci
jęczmień w dużej mierze współliniowe z miejsc
inne a R s R membe koncern I S E E C, Wi p f EW
Ruch dziedziczny obejmujące całe segmenty chromosomów, chromosom 1 - 7 z jęczmienia
(Hordeum vulgare L.), ponownie określa się jako
7th chromosom, 2H, 3H, 4, 1 H, 6 i 5
odpowiednio [44,45]. Istniejące genomu jęczmienia
w różnorodności „Betzes” stał się punktem odniesienia
gen w jęczmieniu, aby ustalić, że
Ruch i krótkie ramię / anulowanie długie ramię
To było standardem we wszystkich odmianach. Tymczasem, pszenica
dodatkowe linie chromosomów jęczmienia były dostępne
dla „Betzes”, aby inni pracownicy mają ceae
zachęta, by sprawdzić swoje badania na jęczmieniu [46].
Cytogenetyczne techniki, takie jak przemieszczenie
Analiza i sposób podstawowego trisomicznych
Odstęp roduc edytor ier ly i 1950 g e ^ ly
przyczyniły się do powstania cytogenetycznych
Karta l inkage [47]. E mor niż 60 ja sozyme
markery znajdują się w jęczmieniu [48,49,50] i
dobrze rozwinięta klasyczna mapa była genomowego
Argumenty „przeciw” redaktor RUC dla t ba RL ey naszej łąki i sozyme
markery morfologiczne [51].
markery molekularne
markerów RFLP
fragmentów restrykcyjnych rozwój
Długość (RFLP) dla dużej gęstości
mapowania genomu u człowieka [52] przewidziano nowy
techniką, która ma rozwiązać niektóre problemy
związany z izozymów i białka [53,54].
Od markerów RFLP były szeroko stosowane
zbudować edycji mapy dla wielu upraw
Odmiany, w tym z kukurydzy [55] Fig [56] i
pomidorów [57]. endonukleaza restrykcyjna
enzymy, które tną cząsteczek DNA w szczególności
Sekwencja nukleotydów, w zależności od szczegółów
enzym stosowany. Od genomowego DNA różni
Fragmenty sekwencji nukleotydowych różnych rozmiarach
To może być produkowane z różnych wprowadzeń roślinnych
gdy trawiony enzymami restrykcyjnymi i
rozdzielono metodą elektroforezy żelowej. rozdrobniony
DNA może zostać przeniesiony z żeli agarozowych
N ylo o N M I L T E R Y S S B O H U t e n r b o t t L N I g B i
Badania hybrydyzacji z komplementarnym DNA lub innego klonowanego
jedno - lub niskie kopia DNA zaznaczone elementy
radioaktywnie, fragmentów o różnych rozmiarach
obserwowana w odniesieniu do filtrów nylonowych zawierająca trawione
autoradiograficznym DNA. Polimorficzny DNA komplementarny
badania i inne sklonowane jedno - lub niskie kopia DNA
elementy są nazywane markerów RFLP.
Pierwsze zastosowanie RFLP genetycznej
Mapowanie w jęczmieniu w chromosomie, druga
Kleinhofs i wsp. [58], a następnie [59,60,61,62].
Technika ta jest potężnym narzędziem dla jęczmienia
W porównawczych badaniach mapowania między gatunkami
od ceae [63,64], w wyniku budowy
z mapy [65] Umowa i mapowanie genów
[66,67]
markery RAPD
PCR (reakcja łańcuchowa polimerazy) ma
Re V Ol u ti O N I Z e d m. O l e L R c U g e n e ^ c i s. TH E
PCR-rozwój opartych swobodnie działa
Test genetyczny nazywany RAPD (Random Amplified
Polimorficzny DNA) [68], AP-PCR [69] lub DAF
(Wzrost odcisków palców DNA [70] zawiera
powszechnie stosowane do budowy genetycznej
Karta [71,72,73,74,75] oraz zostały zmienione
prospe C- ^ S I C t Applied Molecular masses jonowe e cul R
markery do badania populacji i przyspieszenia
Reprodukcji [76,77]. W poszczególnych markerów RAPD
Zapewniamy bardzo potężne narzędzie do produkcji stosunkowo
ciasne mapy edycji w krótkim okresie czasu.
zwiększenie produkty testowe RAPD
Specyficzne fragmenty DNA, z losowych 10 podstawy
oligonukleotydów jako starterów. polimorfizmy
znaleźć wśród ludzi najwyraźniej dobiegła końca
z wielu zmian w tym sekwencji
Różnice w jednej lub obu podkładu mocującego
miejsce zdarzenia lub do wprowadzania / usuwania przegrupowania
w miejscach ognia lub silnego krajowego
sekwencji i określenie obecności lub
nieobecność konkretnego produktu amplifikowanego [78,79].
W ten sposób działa arbitralnie produktów PCR
zwykle dominującą markery i nie można odróżnić
homozygotycznych i heterozygotycznych stan.
W porównaniu z RFLPs, zaletą
przypadkowo uruchomione metody PCR, takich jak
RAPDs były wymogiem małych ilościach
kwasu (5-20ng) prędkości DNA do testowania
Polimorfizmy, wydajności wytwarzania dużych
liczba markerów i mapowania genomu
Potencjał automatyzacja technika [80]. (Ponieważ
Pierwsze dwa raporty dotyczące wykrywania i mapowania
Markery RAPD z jęczmienia [5,81] RAPD
Analiza jako prosty i łatwy sposób obsłużyć
Jest stosowany do oznaczania genów, takich jak geny
jęczmień oporowa punktowa [82,83] i jęczmień
Wirus żółtej karłowatości [84,85].
markery AFLP
Wzmacniany Polimorfizm długości fragmentów
(AFLP), zarówno odcisk palca PCR techniką na bazie
Po raz pierwszy opisano Zebeau Vos i [86].
Technologia AFLPTM z patentów posiadanych przez
Keygene N.V. (Keygene.com). jest ona oparta
na selektywnego zwiększania podzbioru
genomowe fragmenty restrykcyjne stosując PCR [87].
Genomowy DNA trawiono enzymami restrykcyjnymi
endonukleazy i ligowano do adapterów syntetycznych.
Zatem, sekwencja i adapter
sąsiedztwie ograniczenie przestrzeni konsoliduje podkładu
s i t e s f o r s Ub S E Q U e n t amperów L i K I C t o w N O N T h e
r e s t r i c n t o w f r m r. e n t a B i C, R. P M e L E C t i V e
N U CL e o t i d e e e t e n x d n i G I n t o t H E r e s t r i c n t o w
fragmenty dodano do końców 3 PCR
startery, tak, że tylko podzbiór ograniczeń
znaleziono fragmenty. ograniczyć tylko
Fragmenty, w których nukleotydy flankujące
Ograniczenia miejscu odpowiadającym selektywnych nukleotydów
wzmocnione. Podzbiór zamplifikowanych fragmentów
Następnie analizowano denaturujących poliakrylamid
Klej elektroforezy, w celu wytworzenia linii papilarnych.
Metoda ta pozwala na pewną współpracę wzrost
dużej liczby fragmentów restrykcyjnych.
liczbę fragmentów, które mogą być analizowane
w tym samym czasie, jednak zależy to od
Rozdzielczość systemu detekcji. poziom
Polimorfizm - niektóre gatunki. w porównaniu
z allozymes, RAPDs i RFLPs, AFLPs
mają wysoką wydajność w czasie i stać
Skuteczność, powtarzalność i rozdzielczości, oprócz tego, że
technika AFLP produkuje szczególnie dominującym
zamiast codominant markery [88].
Od pierwszego raportu na temat kartografii AFLP
jęczmień został wydany [89] kilka kart
Twórcy AFLP zostały zbudowane [39, 90, 91,
92]. Później stało się ważnym narzędziem w jęczmieniu
badania genetyczne, w tym badania
jęczmień pochodzenia [93, 94] Badania Różnorodność [95
96,97,98] mapowanie QTL [8 99100101102,
103 104 105] Wykrywanie oporności na chorobę
Geny 105 [106] Dokładne mapowanie i chorób
Geny oporności, takie jak MLO [107] i [108 MLA
Rph15 [109].
markerów STS
STS (Sequence Tagged Site) [110] Jest to
wyjątkowy, jedną kopię segmentu genomu
Sekwencja DNA, których wiadomo, umieszczenie
i który może być wzmocniony specyficzne PCR.
Z wielu starterów, około 20-25 nukleotydów
długości, która wynika z odcinka DNA z
znanej sekwencji, unikalne fragmenty DNA w przybliżeniu
90-300 bitów na sekundę może być zwiększona. kombinacja
Korzyści (marker - oparta na technice PCR, nie klon
Wymagane są naprawie lub dystrybucja) oraz
ich tryb co-dominującym dziedziczenia sprawia STS
stanowi ważny znacznik w systemie upraw
Rośliny [77111112]. Główną zaletą STS
markery są szybkość, z jaką mogą one być
analizowane jak tylko parę starterów PCR
zidentyfikowane.
Po pierwszym mapowaniem, Podawane, STS
markery w jęczmieniu [113] duża liczba RFLP
markery przekształcony stss dla odmiany
m i n g s E r r i n t n i g u r s p o s e [11 kwietnia] F O n s h y s t CL
Mapowanie [115], w celu mapowania pewnych genów
[116117118]. Później, mapa genetyczna dotykanie
Cały genom jęczmień [119] oraz nowych źródeł
rozwój produktów STS w jęczmieniu
dostępne wyniki oceny sekwencjonowania [120].
markery SSR
Proste powtórzenia sekwencji (SSR) [121] i
zwane Mikrosatelity, segmenty DNA
składający się z powtarzających się tandemowo krótkiego urządzenia 1;
6 par zasad długości i są codominantly
dziedziczona [122]. Takie motywy w obfitości i
wysokiego polimorfizmu w genomie eukariontów
[123]. Mikrosatelity można znaleźć wszędzie
T H E r e p a n o b o t h i n o p r t e i n - c. ° d I ND ND
regionów niekodujących. Zapisana sekwencja
region flankujący proste sekwencje powtórzone
To może być zaprojektowany jako parę starterów specyficznych dla
wykryć polimorfizm długości DNA przez
Łańcuchowa reakcja polimerazy [124 125]. wysoki poziom
polimorfizmu należy się spodziewać ze względu na
t h e p r o p o s E d m. e c h n i s m. r e s p o n s i b e l f o r
produkcja SSR różnorodność alleliczny odpowiedź
a L i P P r e [1 2 6]. TH E S S R R mama k e r s b e c n
I d e n t i fi E D B i s E Q U c i e n n g m i r o c e s t l l i t e. -
Klonów zawierający wstawkę izolowano z małą
genomowego DNA poprzez hybrydyzację biblioteki z
badaniach syntetycznych oligonukleotydów, to metoda
Jest to czasochłonne i stosunkowo drogie.
najtańszy sposób SSR ekranów
sekwencji w ogólnodostępnej bazie danych.
Najczęściej powtarzające się motywy znalezione
mono - di - lub tri - jednostek tetranukleotydów
(A) n, grupę (GA) n, grupę (TAT) n i (GATA) n, w fabrykach
[127]. Najbogatszy dimeryczny mikrosatelitarnych
z kilku znanych ssaków powtórzenie AC
[128] Chociaż w wielu rodzajach roślin są albo
Powtórzenie GA [129]. Więcej niż 75% jęczmienia
Gen składa się z sekwencji DNA powtarzane
[130]. Uważa się, że w genomie jęczmienia
obejmuje jeden powtórzyć GA 330 KB i każdy GT
powtórzyć co 620 KB [131], co zgadza
Wyniki, w której GA powtórzenia występują w jęczmieniu
wyższa częstotliwość niż GT powtarza Struss i
Plieske [132]. Podobne wyniki uzyskano z
Inne ważne uprawy, takie jak pszenica [133 134]
Rysunek [135] i kukurydzy [136]. wśród trinukleotydową
powtarzanie jęczmienia (CCG) n, grupę (AGG) n i (AGC) n
powtarzanie większości - częste motywów chwilę
(ACGT) n i (ACAT) n, w tetramerów mikrosatelity [137].
TH E d i s k o V e r r o f e r o c e s t l l i t e s Hs
znacząco zwiększała gęstość markera
l i n k e r mother P s s f o r ome matka lS, H N uma
Wideo: Nowoczesna hodowla roślin - Alisher Turaev
[138139] i myszy [140]. Montaż molekularna
Karta w wielu roślin i upraw były modelowe
ulepszone szybko dodawanie markerów SSR,
tak jak w Arabidopsis [141] [142] Figury pszenicy
[143] i kukurydzy [144]. wartość informacyjna
mikrosatelitarnych markerów do badań genetycznych i jak
p o w e Rf uL t o o O Lf Rb L E Y ^ r e e d n i c t y
potwierdzona w kilku badaniach [131132145, 146].
Wśród wielu ważnych systemach markery DNA
markery SSR wykazały najwyższą polimorfizm,
następnie RFLPs, RAPDs i AFLPs [97] .A
edytowanie map drugiej generacji wykorzystania jęczmienia
Tylko mikrosatelitarny-PCR opartej na markery były
Argumenty "przed" t edytor RUC t [147]. Być e ide s CD C E T E T L i L E S
uzyskane z genomowego klonów były również OCENA
wykorzystana dla rozwoju PCR opartej
Markerów SSR [137148149].
markery SNP
Najczęstszym typem polimorfizmu,
Wiadomo S Ingl e Nuc l EOT IDE polymorphi cm
(SNP), powinny być z jednej poważnej mutacji, które
zastąpienie jednej bazy do drugiej. inne typy
Polimorfizmy genetyczne wynikające z wprowadzania
lub usunięcie sekcji DNA, które zawierają
mikrosatelitarnych powtórzeniem, a całkowita ilość czynników genetycznych
Strata i permutacji. polimorfizmy mogą
Jest to spowodowane przez mutacje w zakresie od singli
Zmiany nukleotydów bazowe zmiany w kilku
Sto zasady. Mountain SNP udziale przedsiębiorstw
nie na podstawie testu żelu i był niedawno
ułatwić dostęp do całego genomu
seria i zamontowane w bazie. mapa genetyczna
ludzki genom zbudowany wykazujące
Położenie 2227 SNP [150]. naukowcy mają
zidentyfikowane w przybliżeniu 1400000 miejscach, w których
Różnice jeden zasad w DNA (SNP) dotyczą
osób. Miejsca polimorfizmy SNP oraz
znamienny tym wielu innych roślin, takich jak
Rysunek [151] buraka [152], kukurydzy [153] i soja
[1 5 4]. Mama n y SNP s H V e b e f e n n d o u wi TH
wyświetlanie wszystkich sekwencji genomu Arabidopis
thaliana (Arabidopsis Genome Initiative
2000) i Oryza sativa [155 156]. dla wielu
dużych genomów SNP można wykryć
oglądania przypisane im sekwencje. Dla jęczmienia SNP
Zostały one pomyślnie opracowane i stosowane w
badania genetyki [10157158159]. Ze względu na ich
B U n d n e n ie s L p p, t t i o n r t e wi t H I n
pokolenie, są one uważane za następująco
generowanie markerów genetycznych, które mogą być stosowane
w szereg znaczenie biologiczne genetycznej
farmakologiczne i zastosowań medycznych.
mapa o wysokiej rozdzielczości jęczmienia zdolności zostaną opublikowane
w niedalekiej przyszłości, zawierająca 1044 miejsc i
łącznie 611 mandatów RFLP, SSR 190 miejsc siedzących i 255
site SNP.
Genetyczna różnorodność dzikiej jęczmienia ma również
badali zastosowanie RFLPs [3] RAPDs [5] Proste
powtarzanie sekwencji [6] AFLPs [8]. pustkowie
jęczmień używany w badaniu AFLP badano
Wideo: 15x4 - 15 minut na temat zasobów genetycznych roślin
w odpowiedzi na wielu sił nieożywionych
tym suszę, zasolenie, N-głodu, zimnym
ozon i długość dnia.
QTL w jęczmieniu
Mapowanie cech agrotechnicznych
Od ponad dziesięciu lat, wraz z rozwojem
metody molekularne, analiza QTL użyto
wykryć żniwa i związane z cechami płodności.
najważniejsza cecha agronomic we wszystkich uprawach
znaczenie gospodarcze, a jęczmień jest upraw,
co jest bardzo skomplikowane. Wiele efektów QTL
Zbiór został odwzorowany na siedmiu chromosomach
w całym genomie. jak podsumowano
w Tabeli 2, z różną liczbą QTL uzysku
Zostały one znalezione w różnych populacjach i
warunki środowiskowe. Jednak wiele z
są one bardzo trudne do zatwierdzenia. Z sześcioma rzędami
c r o s s, St e s t o p M O r E x (M S), h y b e n e
rozbudowane w populacji mapowania.
W oparciu o dane z szesnastu fenotypowych
Miejsca 14 QTL uzysku zostały zmapowane do
siedem chromosomów w tej populacji kartografii
[160]. Spośród nich tylko pięciu procent 2H, 3H, 5, i 6
Potwierdzono, w tym samym przekroju Romagosa
i wsp. [161 162] Han et al. [163], odpowiednio.
Pozostałe dwie cechy agronomiczne datę i nagłówek
Wysokość rośliny łatwiej było być badane i
W e r e e VL U t e d s d d I S O N L i m. s o rt n t
informacje do zakończenia zbiorów.
Mapowanie jakości browarnego
poprawa jakości i produkcji słodu
Ważnym celem dla hodowców jęczmienia
ze względu na jego głównej użytku przemysłowego w warzeniu piwa.
Jednak jakość browarnego - złożony charakter
wiąże się z wielu funkcji, takich jak ekstrakt słodu
procent ziarna pełne białko rozpuszczalne białka
Stosunek rozpuszczalnego / białko całkowite, glukanu treść,
okrągłości jądrowej, aktywność amylazy, diastatyczna
Moc i słodu -glukanaza [164]. browarnego
Proces ten polega na oddziaływanie wielu
Geny ekspresji podczas kiełkowania i
rozwoju, w zależności od temperatury
wymagane podczas reakcji [165]. nie
Tylko wydajność i jego komponenty dotknięte
Gen ti c fc S tor środo ronment s, i t matka ki
jakość jęczmienia wpływa również ich
czynników. enzymów a-amylaza i L-amylazy
żelatynizowanej skrobi konwersji cukru i glukany
[166167]. Pięć QTL dla jakości słodu były
Wykryto wokół miejsc amylazy na 2 h, 4 i
6th [160], w którym jako pierwszy raport QTL
analiza jakości słodu. Han i wsp. [168]
(1995) odwzorowane 12 miejsc glukanu
Ziarna jęczmienia i działania to -glukanaza
glukanu degraduje ściany komórkowej w procesie słodowania,
odpowiednio. Podsumowując wyniki wieloletniej danych
i położenie, obszar na chromosomie, siódmy obok
centromer zidentyfikowano jako kompleks
Wideo: Roślina Genetyczny bank
Dziedzina QTL, ekstrakt słodowy sterowania amylazy
Działania, diastatyczna moc i -glukanaza, etc.
[169]. Wyższa zawartość białka, a stosunek rozpuszczalnego /
pełen wpływ na jakość białka w produktach i
wzrost kosztów produkcji. chociaż przechowywania
oraz białka strukturalne (GluA, GluB i Glu.c1)
były mapowane na 1 g [61] białko QTL
C o n t e n t n d r t o w e Śr mother r p p e d o N s v e n e
chromosomów [170171172173]. Ponadto,
QTL dla dużej liczby spoczynku nasion i
RMI Z e n t o w n to r e r e p o r t e d B i Ha n e ^ l.
[163,174] Thomas i wsp. [175] Romagosa i in.
[176] oraz Gao i wsp. [177] (zob. Tabela 3). Spośród nich,
prime location drzemka na piątym chromosomie było
testowano w różnych laboratoriach.
Mapowanie genów odporności na choroby
Wniosek jest w środku strat w zbiorach
10,5% jęczmienia spowodowanego chorobami, w oparciu
na 15 700 literatury i 3700 obszarach
Testy [178]. Jorgensen, [179] opublikowali listy
83 miejsc, odporność sprzyjanie ważne jęczmień
choroba. GRANER [180], aby zapewnić wartość
Przegląd odwzorowania cząsteczkowej i jakościowe
ilościową oporność na choroby genów. strumień
Odporność na studia państwowe i hodowlane w jęczmieniu
Byliśmy zestawione szczegółowo Kleinhofs i Han
[43] Chelkovsky i wsp. [181] i Weibulla i in.
[182. wzrost jęczmień, uszkodzone głównie przez grzybowe
oraz choroby wirusowe (zob. tabela 4). grzybicze
choroby obejmują mączniaka prawdziwego, rdzę spalić
choroby (rdza liści, podstawa rdzy i taśmy rdza) setpyatno i inne. Jęczmień jest atakowany przez kilka
Wirusy będące żółtej karłowatości jęczmienia
wirusy, wirus żółtej karłowatości zboże, jęczmień
Listwa wirus mozaiki, jęczmień żółtym paskiem
mozaika wirus i wirus karłowatości pszenicy. Podsumowanie QTL, która jest przedstawiana w jęczmieniu (zob.
Tabela 5), 757 pokrywają całą QTL jęczmień
Gen oporności nieożywionej napięcia agronomiczne
wyposażony biotyczne odporność na stres i cechy jakościowe
inni [169].
Zaawansowana analiza odwrotnego crossing-QTL
Eshed i Zamir [183] sugeruje stosując
V r i t o w e n t o f H e B C k c r o s s I T H O G [01 sierpnia 4]
w połączeniu z informacji genetycznej mapy, do mapowania
QTL i zaznaczone rodzin z pożądanego obszaru chromosomowego. Wraz z rozwojem
molekularne markery i edytować mapy, zaawansowane
krzyżowanie wsteczne (AB) Strategia mapowanie QTL [23] Istnieje
być wykorzystane do oceny dawcy w introgresji
genetyczne tło obecnej elity
rodzicem. Stosując to podejście korzystne allele i
potencjalnie cenne QTL pochodzi z jak
dzikiego lub dostosowane źródeł plazmy zarodkowej i oznaczone
markery molekularne mogą być związane z
Wydajność potomstwo zwolniona.
równoległe, te allele QTL zostaną przekazane
Linie prawie izogeniczne (ml) przez znacznik
bound reprodukcja wyboru. Dlatego też, w przeciwieństwie do tego,
Konwencjonalne sposoby mapowania QTL, analiza ABQTL można przyspieszyć
Hodowla oparta marker bo końcowych produktów
Analiza się do zera, nośnik korzystne
alleli.
Od 1980 Tanksley i wsp. [185] zawiera
Przeprowadzone badania genetyczne do owoców wielkości / kształtu i
28 odwzorowane QTL ciekawe funkcje, wykorzystując siedem
dzikie gatunki pomidorów i wyposażony w siedem
projekty skrzyżowań [186]. W laboratorium Tanksli, Alpert
e ^ in. [187] r EPOR t edytor matka jor QTL, fw2.2,
kontroli wagi owoców, które zostały znalezione w naturze
odmiany pomidora z populacją 257 BC1
rośliny. W następnym roku, korzystne allel QTL
(Fw9.1) z dzikiego gatunku zidentyfikowane
chromosomu 9, który zwiększył wielkość owoców
prawie 14% [185]. Populacja ta była również BC1
wykorzystywane do konstruowania mapy genetycznej odpowiedniego montażu
lokalizacja dla cech ilościowych (QTL) analiza będzie
przeprowadzone w różnych krzyżówkę wsteczną [188]. wysoko
rozdzielczości odwzorowywania i izolowanie YAC
W obszarze poczyniono fw2.2
[189]. Bądź s ide s cd rol l ki s, którą z e thedeveloping owoców pomidora, fw2.2 miał również wtórny
E i E C t następujące a do f rui numbe t r i e t photosyntha
dystrybucja jako negatywny regulator wzrostu owoców
[190,191]. Jest to jeden z pierwszych cząsteczkowej
Dane położenie, które było pierwotnie
zidentyfikowane w pełni mapowanie QTL, punkt
analizy QTL. Ponadto fs8.1 głównym QTL
od dzikich gatunków, które wpływają na kształt owoców było
znamienny z tej samej populacji [192].
e i po E C t ozna może tR C edytor edytor wi p advanc
populację z krzyżówek wstecznych (BC4F3) zidentyfikowano
Engage kształt owoców wcześnie w rozwoju carpel
co najmniej 6 dni przed rozpoczęciem kwitnienia z szeregu zer
[193]. Jednocześnie, podział ZERO
jak ten obszar zainteresowania został odebrany. w innym
skrzyżowanie gatunków dzikich pomidorów Kultury
pomidor, wykryto setki QTL
różne lokalizacje dla 19 cech, agrotechnicznych
w tym dla smaku pomidorów [194 195 196 197].
Coraz prawie izogenicznych linii transferu
tylko donor żądanego introgresji pustyni
QTL allele opracowano [198199200] i
analizie [201, 202, 203] Ponieważ pierwszy raportu pomidora [185] Analiza ABQTL powodzeniem stosowane
wielu upraw odkryć i przekazać cenne QTL
od plazmy zarodkowej nieprzystosowana do elitarnej hodowli
Linia, na przykład w ryżu [204,205,206,207,208,209,
210 211] i kukurydzy [212] (Ho i wsp., 2002).
Ostatnio, dwie pierwsze badania AB QTL na pszenicy
i jęczmień emitowany [213] i [214]
odpowiednio
uwagi Wnioski
Przyszłe badania zmierzające do identyfikacji genów kandydujących dla QTL, coraz bardziej będzie
polegać na wkładzie technologii
mn t tworzą dużą przepustowość genotypowania
Mikromacierze, profilowanie metaboliczne, itp będą one
zapewnić lepsze zrozumienie genomowego marki
(Na przykład, polimorfizm pojedynczego nukleotydu, SNP haplotypów w obszarach) i ich zmian
molekularne i biochemiczne profilowanie
pl mrówka spowodowane przez suszę i inne ciekawe nagrody r
Wysiłki środowiska [215]. wykorzystanie
w pobliżu izogeniczne linii w QTL docelowych z
Informacje dostarczone przez łamanie badawczych edycji równowagę, poprawić naszą zdolność do
wybrać podstawę genetyczną produkcji roślinnej pod
suszy i dostarcza drogi klonowanych genów
Bazowy główne QTL. Chociaż klonowania QTL
Jest zastraszenia, zwłaszcza w zbożach,
Dostępność rekombinowanych linii z substytucją chromosomu, contiged genomowego i
informacje dotyczące sekwencji ułatwi
w przyszłości.
Nevo E. Brown, A.H.D. i Zohary, D. 1979.
Genetyczna różnorodność dzikiej protoplastę w jęczmieniu
Izrael. Experientia 35: 1027/29.
2. Liu F Sun, G. L., Salomon i B. von Bothmer,
R. 2002. Charakterystyka różnorodności genetycznej w rdzeniu
przystąpienia kolekcja dzikiego jęczmienia Hordeum
vulgare spontaneum. Hereditas 136: 67-73.
3. Saghai-Maroof, M.A., Soliman, K.M., Jorgensen,
R. A. i Allard, R. W. 1984. DNA rybosomalnego
spacerlength polimorfizmy w jęczmieniu: Mendelian
dziedziczenie, lokalizacja chromosomalnych i ludność
dynamiki. Proc. Nat. Acad. Sci. USA 81: 8014-8018.
4. Zhang Q. Maroof, M.A.S. i Kleinhofs, A.
1993. Analiza porównawcza różnorodność RFLPs i
izoenzymów w obrębie i między populacjami Hordeum
vulgare spontaneum. Genetics 134: 909-916.
5. Dawson, I.K., Chalmers, KJ, Waugh, R. i
Powell, W. 1993. wykrywania i analizy genetycznej
zróżnicowanie populacji spontaneum z Hordeum
Izrael za pomocą markerów RAPD. Mol. Ecol. 2: 151-159.
6. Saghai-Maroof, M.A., Biyashev, R. M., Yang,
G.P., Z H n g, P. n d a L L a Rj, R. W. 09 styczeń 09 kwietnia.
Wyjątkowo polimorficznego DNA w mikrosatelitarnych
Różnorodność gatunków, chromosomowe lokalizacje, jęczmień
i dynamika populacji. Proc. Nat. Acad. Sci. USA
91: 5466-5470.
7. Matus I.A. i Hayes, P.M. 200. Różnorodność genetyczna
w trzech grupach plazmy zarodkowej jęczmienia ocenianych przez
prostych powtórzeniach sekwencji. Genome 45: 1095-1106.
8. Pakniyat H. Powell, W., Baird, E. Handley,
L.L., Robinson D. Scrimgeour, C. M., Nevo, E.
Hackett, CA., Caligari, P.D.S. i Forster, o temperaturze wrzenia
1997. AFLP zmienność dzikiego jęczmienia (Hordeum
y p o n t a n e um C. Ko CH) wi T H r e f e r e n e t o s a L T
tolerancji i związane ecogeography. genom
40: 332-341.
9. Turpeinen T. Vanhala T. Nevo E. i NISSILÄ,
E. 2003 AFLP polimorfizm genetyczny w dzikim jęczmienia
(Hordeum spontaneum) populacje w Izraelu. teor
Appl. Genetics 106: 1333-1339.
10. Kanazin, V., Talbert H. Patrz, D. DeCamp, P.
Nevo E. Blake, T. 2002. Wykrywanie i test
polimorfizmów pojedynczych nukleotydów w jęczmieniu
(Hordeum vulgare L.). Plant Mol. Biol. 48: 529-537.
o r 11 f s t e r B. P. E L L i S, R. P., TH oma s, W.T. B. ,
Newton, A.C., tuberosa, R., Ten, D. El Enein,
R. A., Bahari, M.H. Ben Salem, M. 2000.
Opracowanie i zastosowanie markerów molekularnych
dla tolerancji stresu abiotycznego w jęczmieniu. J. Exp. Bot.
51: 19-27.
12. van Rijn-, CA. 2001. fizjologiczne i genetyczne
analiza charakterystyk wzrostu w Hordeum
spontaneum. Ph.D. Thesis.
13. Morrell, P.L., Lundy, K.E. i Clegg, M.T. 2003.
Odrębnych wzorców geograficzne różnorodności genetycznej są
utrzymywane dzikiego jęczmienia (Hordeum vulgare ssp
spontaneum) mimo migracji. Proc. Nat. Acad.
Sci. USA 100: 10812-10817.
14. von Bothmer R. Sato, K. i Kn pffer H. i vanHintum T. 2003. różnorodność jęczmienia - wprowadzenie.
W: różnorodności w jęczmienia (Hordeum vulgare). Eds. vanBothmer R. van-Hintum T. Kn pffer, H. i Sato,
K. Elsevier Science B.V. s. 1-8, Amsterdam,
Holandia.
15. Hunt ier H. 1951. Ba R L EY. W: C rop var i e t i e s;
Odmian zbóż, lnu, ziemniaków, fasoli i pola
groszek. Ed. Hunter, H. pp. 15. Farmer & Stock-hodowca
Publications Ltd. Londyn.
16. Światowa produkcja zbóż. 2003. FAO-Food i
Organizacja Rolnictwa Narodów Zjednoczonych.
https://faostat.fao.org/faostat/collections.
17. Fischbeck, G. 2002. Wkład do jęczmienia
rolnictwo: krótki przegląd. W: Jęczmień Science:
Re c e n t a n d v c e O d Mo L E c U l a r b I Ol O r t o g
Agronomia wydajności i jakości. Eds. Slafer, G.A.,
Molina-Cano, J. L., Savin, R., Araus, J. L. i
Romagosa, I.Food Produkty Press, odcisk
Haworth Press, Inc., pp. 1-14.
18. fi s chbe CK, G. 2003. Dive R S I f I C t jonów przez
hodowla. W: różnorodności w jęczmienia (Hordeum vulgare).
Eds. von Bothmer, R. van Hintum T. Kn pffer, H.
oraz Sato, K. Elsevier Science B.V., pp. 29-52.
Amsterdam, Holandia.
19. Dane USDA: 2003. Stany Zjednoczone Deparment od
Tanksley, S. D. i McCouch, S. 1997. banków nasion
oraz mapy cząsteczkowym samym potencjał genetyczny
w środowisku naturalnym. Science 227: 1063/66.
21. Powell, W. 1997. Molecular biology- w: szkocka
upraw instytut badawczy raport roczny 1996/97. Eds.
Smith, W. H. i Heilborn, T.D. pp.79-82. Dundee.
22. Plucknett, D. L. Smith, N.J.H., Williams, J.T. i
Anishetty, N.M. ochrony zasobów genowych 1983. Crop i kraje rozwijające się. Science 220: 163;
169.
23. Tanksley, S.D. Nelson, J. C. 1996. zaawansowane
a n k c r o s o Q t L N A L y s t S: m e t o d m H O rt H PL
jednoczesne odkrywanie i przekazywanie cenna
QTL z nieprzystosowana plazmy zarodkowej język elitarnej hodowli
linie. Teor. Appl. Genetics 92: 191-203.
24. Ellis R.P. 2002. dziki jęczmień jako źródło genów
dla poprawy upraw. W: Jęczmień Science: Najnowsze
Postępy biologii molekularnej z Rolniczy z
Wydajność i jakość. Eds. Slafer, G. A., Molina-Cano
J. L. Savin R. Araus, J. L. i Romagosa I. Food
Produkty Press, odcisk The Haworth Press,
Inc., pp. 65-83.
25. Gustafsson, M. i Claesson, L. 1988. Odporność
na mączniaka u dzikich gatunków jęczmienia.
Hereditas 108: 231-237.
26. Moseman, J. G., Nevo E. i El-Morsidy M.A.
1 9 9 0. Re oznacza grupę C t i o n s o f Ho rd um y s t a n o n e t o um
Zakażenie dwóch kultur Puccinia hordei z
Izrael i Stany Zjednoczone. Euphytica 49: 169-175.
27. Nevo E. 1992. A igin, evolut jon popul t jonów
genetyka i zasoby do hodowli dzikiego jęczmienia,
Hordeum spontaneum w Żyznego Półksiężyca. w:
Jęczmienia: Genetics, Biochemistry Molecular Biology
N d b I o t e C H N O l O g r. PL d. E w y w a r r, P.R. C A B
Międzynarodowa, pp. 19-44. Wallinford, Wielka Brytania.
28. Ivandic, V., Hackett, C. A., Zhang Z.J., Staub,
J. E., Nevo, E. Thomas, W.T.B. i Forster, o temperaturze wrzenia
2000. odpowiedzi fenotypowych dzikiego jęczmienia
eksperymentalnie nałożone stres wodny. J. Exp. Bot.
51: 2021-2029.
29. Ivandic, V., Hackett, C. A., Nevo E. Keith R.
Thomas, W.T.B. i Forster, o temperaturze wrzenia 2002. Analiza
prostych sekwencji powtórzeń (SSR) w dzikiego jęczmienia
z Żyznego Półksiężyca: skojarzenia z ekologią,
geografii i czas kwitnienia. Plant Mol. Biol.
48: 511-527.
30. Giles B.E. i Bengtsson, B.O. 1988. Zmienność
w pylników wielkości w dzikiego jęczmienia (Hordeum vulgare ssp.
spontaneum). Hereditas 108: 199-205.
31. Jaradat, A.A. 1991. zmienność białek ziarna wśród
populacjach dzikich jęczmienia (Hordeum spontaneum
C, Koch) Jordana. Teor. Appl. Genetics 83: 164;
168.
32. Volis S., Mendlinger, S. i Orłowski, N. 2000.
Va r I a b I l I T y i n s h e n o t y p i r a c t i t n i s k o r e n d
peripheralpopulations dzikiego jęczmienia Hordeum
spontaneum Koch. Hereditas 133: 235-247.
33. Volis, S. Mendlinger, S. Turuspekov Y. i
Esnazarov, U. 2002. fenotypowa i allozyme
zmienność w populacji śródziemnomorskich i pustynnych
O f wi Ld b a e r r l ho rd um y s t a n o n e um Ko Ch.
Rozwój 56: 1403/15.
34. Forster, B.P., Russell, J. R. Ellis, R. P., Handley,
L.L., Robinson D., Hackett, C. A., Nevo, E.
Waugh, R. Gordon, D. C. Keith R. i Powell,
W. 1997. Umiejscowienie genotypów i geny abiotycznych
tolerancja stresu w jęczmieniu: strategia za pomocą mapy,
Znaczniki i dzikich gatunków. Nowy Phytologist
137: 141-147.
35. Baum, M., Grando, S. Backes, G. Jahoor, A.
Sabbagh, A. i Ceccarelli, S. 2003. QTL dla
agrotechniczne cechy w otoczeniu śródziemnomorskiej
zidentyfikowane w rekombinowanych liniach wsobnych krzyża
'Arta' H spontaneum 41- 1. teoret. Appl. genetyka
107: 1215/25.
36. Robinson, D., Handley, L.L., Scrimgeour, C. M.,
Gordon, D.C., Forster, o temperaturze wrzenia Ellis, R.P. 2000.
Stosowanie trwałych izotopów naturalnych obfitość (delta N;
15 i delta C-13), aby zintegrować odpowiedzi na stres
dzikiego jęczmienia (Hordeum spontaneum C. Koch).
genotypy. J. Exp. Botany 51: 41-50.
37. Ceccarelli S. Grando S. i Van Leur, J.A.G.
1995. Jęczmień ras lokalnych w ofercie Żyzne Crescent
nowe opcje hodowlane dla środowisk stresu.
Różnorodność 11: 112-113
38. Tsuchiya, T. 1986. Mapowanie chromosomowe w jęczmieniu
za pomocą analizy trisomicznych. W: Nowe podejście
Crop Improvement. Eds. Sddiqui, K.A. i
Faruqui, A. M. PIDC Press, Karaczi.
Video: Genetyka i hodowla
39. Costa, J. M., Corey, A., Hayes, P.M., Jobet, C.
Kleinhofs A., Kopisch-Obusch A., Kramer, S.F.,
Dahleen, L. S., Agrama, H.A., Horsley, R. D.,
Steffenson, B. J., Schwarz, P.B., Mesfin, A. i
Franckowiak, J. D. 2003. Identyfikacja QTL
związany z Fusarium kłosów na odporność
Zhedar 2 jęczmień. Teor. Appl. Genetics 108: 95-104.
40. Hori, K. Kobayashi T. Shimizu, A., Sato, K.
Takeda K. i Kawasaki, S. 2003 Skuteczna
konstrukcyjnych o wysokiej gęstości i jego mapę sprzężeń
aplikacja do analizy QTL w jęczmieniu. Teor. Appl.
Genetics 107: 806-813.
41. Koornneef, M., Alonso, Blanco C i Peeters
A.J.M. 1997. Genetyczne podejścia w fizjologii roślin.
Nowy Phytologist 137: 1-8.
42. U B r NH A M, C. R. n dH G b e r g A. 09 styczeń 06 maj.
Cytogenetyczne notatki na węzłach chromosomalnych
jęczmień. Hereditas 42: 467-482.
Kl e inhof s, A. i Han, F. 2002. Mol e ślepej aR
mapowania genomu jęczmienia. W: Jęczmień Science:
Re c e n t a n d v c e O d Mo L E c U l a r b I Ol O r t o g
Agronomia wydajności i jakości. Eds. Slafer, G.A.,
Molina-Cano, J. L., Savin, R., Araus, J. L. i
Romagosa, I. spożywcze Press, odcisk
Haworth Press, Inc., pp. 31-63.
44. Singh, R. J. i Tsuchiya, T. 1982. Identyfikacja
i oznaczenie telocentric chromosomów w
jęczmień za pomocą Giemsa techniki N-pasmami.
Teor. Appl. Genetics 64: 13-24.
45. Linde-LAURSEN I. 1997 Zalecenia dla
Wyznaczenie chromosomów jęczmień i ich
ramionami. Jęczmień Genetics Newsletter 26: 1-3.
46. Islam, A.K.M.R. Shepherd, K.W. i Sparrow,
D.H.B. 1981. Wyodrębnianie i charakterystyka
euplasmic pszenica jęczmień linii addycyjnych z chromosomu.
Hereditas 46: 161-174.
47. Tsuchiya, T. 1984. Problemy mapowania w podnośnik
jęczmień. Jęczmień Genetics Newsletter 14: 85-88.
48. Brown A.H.D., Nevo, E. Zohary D. i Dagan,
D. 1978. genetyczna różnica w naturalnych populacjach
dzikiego jęczmienia (Hordeum spontaneum). Genetica
49: 97-108.
49. Brown A.H.D., Lawrence, G. L., Jenkin, M.
Douglass J., Gregory E. 1989. Linka przeciągania
w hodowli krzyżówek wstecznych w jęczmieniu. Dziedziczność 80: 234;
239.
50. Nielsen, G. i Johansen H.B. 1986. Wniosek
identyfikacja odmian jęczmienia w oparciu o
genotypów 2 i 39 hordeina izoenzymu loci
47 odmiany wzorcowe. Euphytica 35: 815-833.
51. Sogaard B. von-Wettstein-Knowles, str. 1987
B a r l e r: g e n ik n d r o c h m o s OMe S. C a s l r b e RG
Badania Komunikacja 52: 123-196.
52. Botstein, D., White R. L., Skolnick M. i
Davies, R. W. 1980. Budowa genetyczna
Mapa wiązanie u człowieka za pomocą długości fragmentów restrykcyjnych
polimorfizmy. Am. J.Hum. Genet. 32: 314-331.
53. Siddiqui, K.A. 1972. Zawartość białka i jakości
pszenicy chromosom zastępuje linie. Hereditas
71: 157-160
54. Siddiqui, K.A., Ingversen J., Koie B. 1972.
Inhe I t anc e PROT E w pa t t ERNS w Synthe tR Ic
kwasu l loploid Tr i t cum monococ cum (AA) i
Aegilops ventricosa (DDMvMv). Hereditas 72: 205;
214
55. Helentjaris T. Slocum, M., Wright, M. Schaefer
A. i Nienhuis J. 1986. Konstrukcja genetyczna
mapy sprzężeń w kukurydzy i pomidora przy użyciu ograniczeń
polimorfizm długości fragmentu. Teor. Appl.
Genetics 72: 761-769.
56. McCouch, S.R., Kochert, G. Yu Z.H. Wang, Z.Y.
i Khush, G. S. 1988. Molecular mapowania ryżu
chromosomów. Teor. Appl. Genetics 76: 815-829.
57. Tanksley, S.D., Ganal masa cząsteczkowa, książę J. P., de
Vicente M.C., Bonierbale M.C., Broun P. Fulton
T. M., J. J. Giovannoni, Grandillo S. Martin G.B.,
Messeguer R. Miller, J. C. Miller L. Paterson
A. H., Pineda O., R der M. S., Skrzydło R. A., Wu W.
i Young N.D. 1992. wysokiej gęstości cząsteczkowej
linkage map pomidora i ziemniaka genomów.
Genetics 132: 1141-60.
- Zmiany klimatyczne nękany przyszłość reniferów
- Gepardy genomu wykazały, że były one 100.000 lat temu wyemigrowali do Afryki, z Ameryki Północnej
- Podwodne pastwiska niebezpieczeństwo
- Odmiany pomidorów sugardrop słodka jak brzoskwinie
- Materiałem wyjściowym do hodowli
- Pielęgnacja roślin jęczmienia jarego
- Międzynarodowy Dzień Różnorodności Biologicznej - jest dedykowane
- Różnorodność genetyczna nasion, jego rodzaju i wartości
- Sorga (szer. Sorgo)
- Odmiany ogórka: Advance f1
- Kontrola genetyczna
- Otwartych komórkach, destrukcyjne i całkowicie przebudowuje swój genom
- Definicja podgatunków i grup jęczmienia
- Inżynieria komórkowa
- Dlaczego tak wiele roślin
- Jak rosną jęczmienia browarnego?
- Angielski buldogi wszedł impasu genetyczny
- Czystość odmian
- Odmiany jęczmienia
- Wyniki na żywo artysty Carla mialinn (karla mialynne)
- DNA orangutanów zmiany bardzo powoli