Dlaczego rozdzielnopłciowość panuje w przyrodzie?

Samojezdne nawożenie hodować zwierzęta dwukrotnie ceteris paribus tak szybko jak dwupienne. Dlaczego rozdzielnopłciowość panuje w przyrodzie? Aby odpowiedzieć na to pytanie były sztucznie wyhodowanego glisty rasy Caenorhabditis elegans, niektóre z nich praktykuje tylko wzajemną wymianą, drugi - tylko samo zapłodnienie. Doświadczenia z tych robaków potwierdziły dwie hipotezy dotyczące zalet krzyżowania. Jedną z zalet jest bardziej skuteczne oczyszczanie puli genowej szkodliwych mutacji, a druga - w przyspieszonej akumulacji przydatnych mutacji, które pomagają dostosować populacje do zmieniających się warunków.

Wideo: PA Kropotkin - "anarchia " - Sekcja 1: Anarchia w przyrodzie (Audiobook)

w glisty Caenorhabditis elegans nie ma kobiety, ale tylko mężczyźni (lewo) A hermaphrodites (prawo). Hermaphrodites można wyodrębnić za pomocą długiego, cienkiego ogona. Zdjęcia z witryn nematodes.org i kiwicrossing.com

Podwójne mężczyźni cen

Dlaczego musimy rozmnażanie płciowe, dlaczego potrzebujemy mężczyzn? Odpowiedzi na te pytania nie są tak oczywiste, jak mogłoby się wydawać.

Film: Tajemnice szczęśliwej rodziny od A do Z (część 1/3) Ruslan Narushevich 29.06.2015

Diagram ilustrujący "cena double floor" (lub "podwójne ceny męskich"). W organizmach dwupiennych połowa potomstwa każdej kobiety jest mężczyzna, którego sami nie produkują potomstwo nie może. Gdy rozmnażanie bezpłciowe wszyscy potomkowie składa się z kobiet (z własnej zapłodnienia - od samoreprodukujących obojnaków). Dlatego też, inne rzeczy są równe powielanie bez mężczyzn dwa razy skuteczniejszy niż u mężczyzn. Na rysunku przedstawiono sytuację, w której każda samica produkuje dokładnie dwa potomków. Czerpiąc z serwisu en.wikipedia.org

Znany ewolucjonista John Maynard Smith (John Maynard Smith) Zwrócił uwagę na wagę tego problemu w swojej książce The Evolution of Sex (1978). Maynard Smith uważany szczegółowo paradoks, który dał nazwę „double cena piętro» (dwukrotny koszt seksu). Jej istotą jest to, że inne rzeczy są równe bezpłciowy odtwarzania (lub samozapłodnienie) dokładnie dwa razy bardziej skuteczny niż krzyżowania udziałem mężczyzn (patrz, fig.). Innymi słowy, męskiej populacji kosztować drogie. Odrzucenie nich daje natychmiastowy i bardzo znaczący przyrost tempa reprodukcji. Wiemy, że przejście czysto techniczny z dwupienne i krzyżowego zapłodnienia rozmnażania bezpłciowego lub samodzielnego zapłodnienia jest całkiem możliwe, że istnieje wiele przykładów w obu roślin i zwierząt (patrz np. Samica gigant Komodo smok rozmnażać bez mężczyzn „elementy” , 26.12.2006). Niemniej bezpłciowy race i populacyjne własny nawożenie hermaphrodites jakiegoś powodu jeszcze nie popchnęły tych, którzy propagowali „zwykły” sposób, z udziałem mężczyzn.

Dlaczego oni nadal potrzebne?

Wynika z powyższego, że cross-nawożenie należy dany pewne korzyści są tak znaczące, że pokrywają one nawet podwójną wygraną efektywności hodowli odmawia się przez samca. Co więcej, te korzyści powinny być widoczne od razu, ale nie zawsze w ciągu milionów lat. Dobór naturalny nie dba o długoterminowe perspektywy.

Istnieje wiele hipotez na temat charakteru tych świadczeń (zob.: Ewolucja rozmnażania płciowego). Będziemy patrzeć na dwóch z nich. Pierwszym z nich jest znany jako „zapadka Mullera” (patrz:. Muller`s zapadkowy). zapadkowy - urządzenie, w którym oś może obracać się tylko w jednym kierunku. Chodzi o to, że jeśli jest bezpłciowy organizmu szkodliwe mutacje, jego potomkowie nie może się go pozbyć. Będzie ona jako ogólny przekleństwa, przeszedł wszystkie jego potomków na zawsze (chyba że istnieje odwrotna mutacja, a prawdopodobieństwo tego jest bardzo małe). W organizmach bezpłciowych, wybór może zerwać tylko całego genomu, ale nie poszczególne genów. Dlatego też, w szeregu pokoleń organizmów bezpłciowych może (w określonych warunkach) występują Stałe nagromadzanie się szkodliwe mutacje. Jednym z tych warunków jest dość duży genom. w glisty, między innymi małe genomy porównaniu do innych zwierząt. Może dlatego, że mogą sobie pozwolić na własny zapłodnienia (zob. Poniżej).

Jeśli organizmy odtworzenia płciową i praktyka krzyżowania poszczególne genomy wciąż rozproszone i miesza, a nowe genomy są utworzone z fragmentów, które uprzednio należących do różnych organizmów. W rezultacie, istnieje szczególna nowy podmiot, który nie jest organizmy bezpłciowe - puli genowej populacji. Te geny są zdolne do namnażania lub wyrzucić oddzielnie. Gen z mutacją nieudanej mogą zostać odrzucone przez selekcję, a inni ( „dobry”) genów organizmu macierzystego bezpiecznie może pozostać w populacji.

Tak więc, pierwszym pomysłem jest to, że rozmnażanie płciowe pomaga oczyścić genomów z „obciążeniem genetycznym”, czyli pomaga pozbyć się szkodliwych mutacji stale wynikających zapobieganiu degeneracji (zmniejszenie ogólnej kondycji populacji).

Drugi pomysł jest podobny do pierwszego, to sugeruje, że rozmnażanie płciowe pomaga organizmowi skutecznie dostosować się do zmieniających się warunków poprzez przyspieszenie nagromadzenie mutacji, które są przydatne w tej sytuacji. Na przykład, załóżmy, że jedna osoba jest jedna przydatna mutacja, z drugiej - z drugiej. Jeśli te organizmy są bezpłciowe, nie mają praktycznie żadnych szans, aby czekać na połączenie dwóch mutacji w tym samym genomie. Rozmnażanie płciowe zapewnia taką możliwość. To rzeczywiście sprawia, że ​​wszystkie użyteczne mutacje, które pojawiły się w populacji, „wspólne dziedzictwo”. Jest oczywiste, że szybkość adaptacji do zmieniających się warunków w organizmach z rozmnażania płciowego powinna być wyższa.

Wideo: Koncepcja harmonii. Jaki powinien być harmonijny związek? Ruslan Narushevich

Diagram pokazujący jak rozmnażanie płciowe może przyspieszyć rozprzestrzenianie korzystnych mutacji w populacji. W rozmnażania płciowego (top obraz) Dwie inne przydatne allel (A i B), szybko połączone przez osoby skrzyżowań, z których każda zawiera tylko jeden z tych alleli. Gdy bezpłciowy reprodukcja (Rysunek dolny) Musi czekać, aż obie mutacje występują losowo z tego samego klonu. Czerpiąc z serwisu en.wikipedia.org

Wszystkie te konstrukcje teoretyczne, ale oparte są na pewnych założeniach. Matematyczne modelowanie wyniki wskazują, że stopień użyteczności lub szkodliwością krzyżowania porównaniu reprodukcji bezpłciowej lub autogamia zależy od wielu parametrów. Są to wielkości populyatsii- prędkości mutirovaniya- rozmiar genoma- rozkład ilościowego mutacji w zależności od stopnia szkodliwości / liczba poleznosti- potomstwa wytworzonym przez jedną samkoy- skuteczności selekcji (w zależności od stopnia, w pozostałą liczbę potomnych nie losowego oraz czynników genetycznych), etc. .. Niektóre z tych parametrów są bardzo trudne do zmierzenia, nie tylko w przyrodzie, ale również w populacjach laboratoryjnych.

Dlatego wszystkie te teorie są w wielkiej potrzebie nie tyle na podstawie teoretycznych i modeli matematycznych (to wszystko jest już w nadmiarze), ale w bezpośredniej weryfikacji eksperymentalnej. Jednak takie eksperymenty są nadal prowadzone nie tyle (Colegrave 2002. Płeć zwalnia ograniczenie prędkości na ewolucję // natura. V. 420. 664-666- Goddard P. i wsp., 2005 Płeć zwiększa skuteczność naturalnej selekcji eksperymentalne populacje drożdży // natura. V. 434. str 636-640). Nowe badanie przeprowadzone przez biologów z Uniwersytetu w Oregonie na glisty Caenorhabditis elegans, obrazowo ilustruje skuteczność obu powyższych mechanizmów na rzecz ludności, którzy nie odmawiają mężczyzn, pomimo ich „podwójną cenę.”

Wyjątkowy obiekt do badania roli mężczyzn

robaki Caenorhabditis elegans jak celowo utworzone dla kontroli doświadczalnej powyżej hipotez. Robaki te nie są kobiety. Populacja składa się z mężczyzn i hermafrodytów, ten ostatni przeważają. W obojnaków dwa chromosomu X u mężczyzn - tylko jeden (sex System determinacja X0, zarówno u Drosophila). Hermafrodytów produkować plemniki i jaja i mogą się rozmnażać bez pomocy poprzez samo zapłodnienie. Tylko mężczyźni produkują plemniki mogą zapłodnić i transwestyci. W wyniku samodzielnego zapłodnienia rodzą tylko hermafrodytów. Gdy komórki potomne połowa przekroju zapłodnienia hermafrodytyczne, pół - mężczyźni. Zazwyczaj, częstotliwość krzyżowania w populacjach C. elegans nie przekracza kilku procent. Aby określić częstotliwość, niekoniecznie oglądać intymne życie robaków - wystarczy wiedzieć, jaki procent mężczyzn w populacji.

Należy wyjaśnić, że samo-nawożenie - to nie jest zupełnie tak samo jak bezpłciowe (klonów) rozród, ale różnice między nimi szybko zmaleć w serii własny nawożenie pokoleń. Samojezdne nawożenie organizmów w ciągu kilku pokoleń stają się homozygotyczne we wszystkich loci. Po tym, potomstwo jest nie różni się od rodziców są genetycznie identyczne jak dla klonalnego rozmnażania.

w C. elegans Znane mutacje, które wpływają na częstość zapłodnienia krzyżowego. Jeden z nich, XOL-1, zabójcze dla mężczyzn i rzeczywiście prowadzi do tego, że w populacji istnieją tylko hermaphrodites rozmnażać przez siebie zapłodnienia. Inny, mgła-2, zaprzecza hermafrodytami zdolność do produkcji spermy i faktycznie włączyć je do samic. Populacje, w których wszystkie osoby nieść tę mutację, to jest normalne dwupienne populacja jak u większości zwierząt.

Autorzy konwencjonalnymi sposobami (krzyżykami nie inżynierii genetycznej), otrzymywane przecierające drewno iglaste dwie pary robaków z prawie identycznym genomie różnią się jedynie obecnością mutacji XOL-1 i mgła-2. Pierwszy rasy w każdej mutacji pary XOL-1 odtwarza tylko autogamia (zobowiązać się samozapylenie, OS). Po drugie, z mutacją mgła-2, można odtworzyć tylko przez cross-nawożenie (zobowiązać outcrossing, oo). Dla każdej pary rodzajów załączonych trzecich z tych samych genetycznych „tła”, ale pozbawionej mutacje typu dzikiego (WT). Na tartakami WT przepływie krzyżowym nawożenie jest mniejsza niż 5%, w standardowych warunkach laboratoryjnych.

Mężczyźni potrzebują! weryfikowane eksperymentalnie

Z tych skał trójek Dwie serie doświadczeń przeprowadzono.

W pierwszej serii Testowałem hipotezę, że cross-nawożenie pomaga pozbyć z „obciążeniem genetycznym”. Eksperyment trwał przez 50 pokoleń (robaki, oczywiście, nie eksperymentatorzy). Każda generacja robaki zostały wystawione na działanie chemicznym mutagenem, - metanosulfonian etylu. Doprowadziło to do wzrostu częstości mutacji około cztery razy. Młode zwierzęta umieszczano w szalce Petriego, podzielony na pół ściany z wermikulit (Patrz rys.) I robaki zostały umieszczone w jednej połowie miseczek, a ich jedzenie - Bakterie E. coli - Byłem w drugiej połowie. Robaki przeszczepach leczonych antybiotykami, aby usunąć bakterie przywieraniu losowy. W rezultacie, aby dostać się do jedzenia, a następnie dostać szansę przetrwania i reprodukcji, robaki miał do pokonania przeszkody. Zatem eksperymentatorzy zwiększenia efektywności „czystki” wybór, który eliminuje szkodliwe mutacje. W konwencjonalnym skuteczności ekranowania laboratorium jest bardzo niska, ponieważ robaki są otoczone ze wszystkich stron żywności. W takiej sytuacji może przetrwać i rozmnażać nawet bardzo słaby, przeciążone zwierzętom szkodliwych mutacji. Nowa konfiguracja eksperymentalny egalitaryzmu dobiegła końca. Przedzierać się przez ściany, robak powinny być zdrowe i silne.

Układ eksperymentalny. Młode serca każdego nowego pokolenia jest umieszczone w lewej połowie filiżanki (niebieski okrąg). Aby dostać się do żywności (żółty owalny) Muszą pokonać barierę wermikulitu. Słabe jednostki, przeciążone ze szkodliwymi mutacjami rzadko poradzić sobie z tym zadaniem. Rys. materiałów dodatkowych w omawianym artykule natura

Autorzy porównali fitness (siłownia) w robaków przed i po eksperymencie, to znaczy osoby pierwszej i pięćdziesiątej generacji. robaki C. elegans Może być przechowywane przez długi czas w postaci mrożonej. To znacznie ułatwia takie eksperymenty. Chociaż eksperyment trwał, próbki robaki z 1-wszej generacji leżał spokojnie w zamrażarce. Dostosowania się jest mierzona w następujący sposób. Robaki mieszano w równych proporcjach z robaki sterowania, w którego świetlny genu białka genom został wstawiony, a sadzone w instalacji doświadczalnej. Zwierzętom podano czas pokonania bariery i namnażania, a następnie określa się procent nie świetlnego ryb potomstwa. Jeżeli ten odsetek wzrasta do pięćdziesiątej generacji w porównaniu z pierwszym - tak, w trakcie trwania eksperymentu zwiększona adaptacyjnych jeśli zmniejszono - stąd nastąpił degeneracji.

Wyniki doświadczalne są pokazane na rysunku. Oni jasno pokazują, że cross-nawożenie jest potężnym narzędziem w walce z obciążeniem genetycznym. Im wyższa częstotliwość krzyżowego zapłodnienia, tym lepszy wynik (wszystkie linie na wzrost rysunku od lewej do prawej). Sztucznie podwyższone tempo mutacji doprowadziło do degeneracji (spadek sprawności) wszystkich gatunków robaków z wyjątkiem OO - «zobowiązać cross-zapylane„.

Nawet skały, w których mutagenezy nie został sztucznie przyspieszone, wysoka częstotliwość cross-nawożenie dał przewagę. W normalnych warunkach laboratoryjnych, korzyść ta nie pojawia się, ponieważ robaki nie muszą wspinać się na mur, aby dostać się do jedzenia.

Co ciekawe, w jednym z dwóch iglaste kontroli OS ( «zobowiązać samooplodotvoriteley"), nawet bez zwiększania tempa mutacji wzajemnej niepowodzenia zapłodnienia doprowadziło do degeneracji (od lewej w górnym polu parę krzywych na rysunku poniżej zera).

Wyniki pierwszego eksperymentu. Oś pozioma - częstotliwość krzyżowania. Od lewej stanowisko zajęte przez punkt odpowiadający gatunków robaków OS skrajnej prawicy - oo. Pomiędzy są punktów odpowiadających gatunków wagowych. Trójkąty i kwadraty odpowiadają dwóch trójek z tych samych gatunków robaków „tło genetyczne» (podłoże genetyczne). Oś pionowa - dostosowanie do zmiany w trakcie eksperymentu. Wartości dodatnie oznaczają sprawności wzrostu, negatywne - degeneracji. Linie ciągłe Połączone punktów odpowiadających gatunków robaków, w którym szybkość mutacji nie była zwiększona. linia przerywana - skały są narażone na mutagen chemiczny. Rys. artykuł przedmiotem dyskusji natura

Figura pokazuje również, że częstotliwość krzyżowania w większości „dzikich” gatunek (wagowo) była znacząco wyższa początkowa 5% w czasie eksperymentu. Jest to chyba najważniejszy wynik. Oznacza to, że w ostrych warunkach (w odniesieniu zarówno do należy pokonać przez barierę i zwiększona szybkość mutagenezy) naturalnej selekcji daje określoną osoby zaleta hodowli zapłodnienia krzyżowego. Potomstwo z tych osób jest bardziej opłacalne, a więc w trakcie eksperymentu są wybrane z tendencją do wzbogacenia.

Wideo: Pierwotny charakter Kainuu, Finlandii (4K)

Tak więc pierwszy eksperyment przekonująco potwierdziły hipotezę, że cross-nawożenie pomaga ludności pozbyć się szkodliwych mutacji.

W drugiej serii Eksperymenty zweryfikowane zarówno krzyżowe zapłodnienie pozwala rozwinąć nowe adaptację akumulacji korzystnych mutacji. W tym czasie, robaki, aby dostać się do jedzenia, konieczne było pokonanie strefy zaludnione przez bakterie chorobotwórcze Serratia. Te bakterie dostające się do przewodu pokarmowego C. elegans, powodować niebezpieczną chorobę robaka, który może doprowadzić do śmierci. Aby przetrwać w tej sytuacji, robaki były albo nauczyć się połknąć szkodliwe bakterie lub rozwijać oporność na nich. Która opcja wybrana populacje eksperymentalne robaków - nie jest znane, ale 40 pokoleń OO rasy doskonale przystosowane do nowych warunków, rasa WT przystosowały się nieco gorzej, a system operacyjny nie rasy przystosowane w ogóle (ich przetrwanie w środowiskach o szkodliwych bakterii pozostał na początkowym niskim poziomie). Ponownie, w trakcie eksperymentu, wagowych skały pod wpływem doboru gwałtownie wzrosła częstość zapłodnienia krzyżowego.

Tak więc, cross-nawożenie nie pomaga populacje przystosować się do zmieniających się warunków, w tym przypadku - do pojawienia się drobnoustrojów chorobotwórczych. Fakt, że w trakcie eksperymentu, Rasy WT zwiększona częstotliwość krzyżowego zapłodnienia, to znaczy, że współpracujące z mężczyznami (w przeciwieństwie do samodzielnego zapłodnienia) daje hermaphrodites natychmiastowe adaptacyjne korzyści, które wyraźnie przewyższają „podwójną cenę”, że muszą płacić, produkuje mężczyźni.

Należy zauważyć, że cross-nawożenie spotyka się nie tylko w organizmach dwupiennych. Na przykład, wiele bezkręgowców są transwestyci, nawożenie nie sami, ale siebie - cross. W roślinach, zapylenie krzyżowe z bi ( „hermafrodyta”) osoby też delikatnie mówiąc, nie jest niczym niezwykłym. Obie hipotezy są testowane w niniejszym artykule, ma zastosowanie do takiego hermafrodyta. Innymi słowy, ta praca nie udowodnił, że „cross-hermafrodytyzm” nieco gorszy dwupienne. Ale pierwszy z tych dwóch opcji nie trzeba płacić osławiony „podwoić cenę.” W konsekwencji, problem nadal pozostaje.

Eksperymenty wykazały ograniczenia samodzielnego zapłodnienia w porównaniu z krzyża, ale nie wyjaśnił, dlaczego wiele organizmów wolą rozdzielnopłciowość „cross-hermafrodytyzm”. Kluczem do rozwiązania tej zagadki, najprawdopodobniej, jest dobór płciowy. Rozdzielnopłciowość umożliwia żeński skrupulatnie wybierać swoich partnerów i może służyć jako dodatkowy sposób na zwiększenie efektywności uboju oraz szkodliwego gromadzeniu użytecznych mutacji. Może i ta hipoteza jest coraz otrzymaniu potwierdzenia eksperymentalnego.